摘要：为了明确水碳通量在烤烟不同生育期对生物和非生物因子的响应规律，进而分析烟田水碳通量变化的时间敏感性，基于涡度相关通量观测数据研究了攀枝花-西昌（攀西）地区典型烟田水碳通量在烤烟不同生育期的日间变化特征，并结合冠层导度、气温、饱和水汽压差（VPD）及净辐射揭示了水碳通量变化的时间不对称性。结果表明：烤烟生育期中除还苗期和成熟期Ⅲ外，其他生育期CO2通量和蒸散量（ET）日间均呈现“双峰”变化曲线，中午11:00—13:00时期间有小幅度下降或增速放缓；相同净辐射强度下，每日下午的CO2通量和ET值均明显大于上午，而冠层导度则表现出相反的特征；上午较低气温和VPD抑制了冠层导度和净辐射对水碳交换的正向调控作用，而下午相对较高气温和VPD又弥补了冠层导度和净辐射下降对水碳交换的影响。因此，气温、VPD及净辐射在日间的非同步变化是导致烟田水碳通量日间非对称响应的主要外界因素。
关键词：攀西,烟田,生态系统,水碳通量,环境因子,非对称响应
气候变化对区域气温、降水等气象资源的时空分配格局及生态系统水碳收支平衡过程均产生重要的影响［1］。农田生态系统与人类关系密切，其水碳循环过程受栽培管理措施的影响而对环境因子反应敏感，从而导致作物生产过程中发生变化［2-3］。因此，研究农田生态系统水碳循环在时间维度的动态变化特征及影响机制，已成为农业可持续发展的热点问题之一［4-5］。烤烟作为重要的经济作物，气象因子对于烟叶产质量的形成具有重要意义［6］。光照、温度、降水等主要气象因子的时间分配差异会直接影响烤烟光合与蒸腾作用，从而影响烟草生物量的累积和品质指标的形成［6-7］。水碳通量直接反映了植物与外界间物质和能量交换平衡状态，因此揭示水碳通量日变化规律及相关变异机制是研究水碳通量时间动态变化的基础，这不仅有助于分析影响水碳通量变化的主导因子的时间敏感性［8-10］，还可为区域烟田作物长势评估及水分利用效率的模拟计算提供理论与数据支持。
气孔导度的变化虽然是生理行为，但却调控着植物与外界环境间的水汽流，从而影响着水碳通量在空间维度的变化［11-12］。冠层导度作为对植物冠层上方水碳通量湍流变化研究的重要指标，是量化叶片气孔行为的关键参数［13］。前人研究指出，影响植物冠层导度变化的因子具有时间敏感性，在季节变化上主要受到植物水分吸收能力和土壤水分状况的影响［14］，而在日变化上，大气条件［如净辐射、饱和水汽压差（VPD）］是影响冠层导度的关键因子［15-16］。目前，有关环境因子对烟田水碳循环过程影响的时间敏感性差异方面的研究还较少［17-18］。同时，由于缺乏连续观测方法，导致从不同时间维度上对水碳通量变异特征及其影响机制的研究缺乏可靠的数据支持［19-20］。而涡度相关通量观测方法可对生态系统的水碳通量进行连续观测,已成为生态系统水碳循环过程及其影响机制研究的高效、可靠方法［19,21］。为此，基于2016年攀枝花和西昌烟区（攀西烟区）典型烟田涡度相关通量观测数据，结合冠层导度和关键气象因子，从时间（天）维度上揭示烟田生态系统水碳通量变化的时间不对称性及其影响机制，旨在为烟叶产量形成及烟田水资源高效利用提供依据。
1材料与方法
1.1 试验点概况
攀西烟区地处南亚热带季风气候区，干湿季明显，是中国典型的烤烟适宜生态区之一，烟叶以清甜香而独具区域特色［22-23］。涡度相关通量观测站点设置在四川省凉山州西昌市大兴乡（27°49′N，102°22′E，海拔1700m），该地区地处安宁河平原腹地，受印度洋西南季风和东南内陆干旱季风的影响，具有干湿季分明的气候特点，其生态条件在整个攀西地区具有典型代表性。区域内多年平均气温17.0℃，年均降水量为1013.1mm，属于半湿润气候区。但降水的季节分布不均，5—10月降水相对集中，占区域年降水量的92.8%，11月—次年4月份降水量极少，易发生春旱。此外，由于海拔较高、风速大，土壤水分蒸发严重，且以3—5月蒸发量较大，区域内土壤多为酸性红壤和紫色土，农田以水田为主，农作物种植结构较复杂，试验站周围主要以烤烟与大蒜轮作，一年两熟制为主。
1.2 观测方法
涡度相关通量观测系统（美国Campbell公司）由数据采集平台和数据集成计算平台两部分构成，其核心设备采用EC150开路式CO2/H2O气体分析仪和CSAT3A三维超声风速仪，此产品集成了三维风速与气体密度高频分析仪（CO2/H2O）于一体的高精度传感器，可同时测定CO2/H2O在空气中的摩尔密度/三维风速和超声虚温。同时系统中搭载的HC2S3空气温湿度、CNR4净辐射仪、CS300总辐射计、SI-111红外温度传感器及TE525MM翻斗式雨量筒可对空气相对湿度、VPD、光照辐射、气温和降水量进行测量。所有观测数据均通过数据采集器（CR5000）自动采集，并通过EasyFlux_DL软件在线处理。
采用AccuPARLP-80手持式植物冠层分析仪（美国METER公司）测量叶面积指数（LAI）。
1.3 数据选取与处理
1.3.1 通量及微气象数据的选取
在烤烟不同生育期内分别选择3个连续的典型晴天，观测烟田生态系统水、碳通量变化特征。由于烤烟成熟期时间跨度相对较长，为提高对烤烟不同生育期水碳通量变化特征评估的准确性，将烤烟成熟期按照烟叶采收部位（下部、中部、上部）划分为3个阶段，见表1。
2结果与分析
2.1环境因子、冠层导度及水碳通量的日间变化特征
2.1.1环境因子日间变化特征
由图1a可知，烤烟不同生育期烟田气温均呈现先升高后下降的日间变化规律，在15:00—17:00时范围内先后达到日间峰值。其中，气温在伸根期的日间峰值最高，成熟期Ⅲ次之，旺长期最低。成熟期Ⅲ气温达到日间峰值的时间最早，大约在15:00时；旺长期次之，大约在16:00时；还苗期和伸根期相对较晚，大约在17:00时。
由图1b可知，VPD的日间动态变化曲线与气温基本相似，烤烟不同生育期也均呈现先增加后下降的规律。其中，伸根期日间VPD峰值最高，还苗期次之，旺长期和成熟期Ⅰ相对较低。成熟期Ⅲ烟田VPD日间峰值出现的时间最早，大约在15:00时；旺长期和成熟期Ⅰ次之，大约在16:00时；还苗期、伸根期及成熟期Ⅱ最晚，大约在16:30—17:00时.
由图1c可知，净辐射强度日间动态变化曲线在烤烟不同生育期存在一定的差异。其中，还苗期和成熟期Ⅲ日间净辐射强度呈现“单峰”变化曲线，而其他生育期净辐射强度在日间均呈现“双峰”变化曲线，即在中午12:00时前后有一个小幅度的下降过程，此后净辐射强度又逐渐增加并达到日间峰值。成熟期Ⅲ日间净辐射峰值最高，还苗期和伸根期净辐射次之，旺长期和成熟期Ⅰ相对较低。成熟期Ⅲ达到峰值的时间也最早，大约11:30时；还苗期和成熟期Ⅰ次之，在12:00—13:00时范围内；伸根期、旺长期及成熟期Ⅱ相对较晚，在13:00—14:00时范围内。结合气温和VPD的日间变化特征来看，相同生育期内气温与VPD达到日间峰值的时间基本同步，而净辐射比两者提前3~4h。
2.1.2冠层导度日间变化特征
由图2可知，冠层导度在烤烟不同生育期日间变化规律相同，即日出前后烟田冠层导度最高；此后，冠层导度逐渐下降；17:00时后又有小幅度的增加。烤烟不同生育期冠层导度日均值差异明显，其中移栽还苗期最小；随烤烟生长发育，烟田冠层导度逐渐增加并在旺长期到达最大值；此后，烟田冠层导度开始逐渐下降。此外，不同生育期烟田冠层导度的日间变化幅度也存在差异，旺长期日间变化幅度最大，变化范围为0.0168～0.0251m·s-1，还苗期日间变化幅度最小，变化范围为0.00071～0.00189m·s-1。
2.1.3水碳通量日间变化特征
由图3a可知，烟田日间CO2通量在烤烟旺长期、成熟期Ⅰ、成熟期Ⅱ及成熟期Ⅲ均表现出明显的“午休”现象，其中旺长期和成熟期ⅠCO2通量在11:00—13:00时范围内有小幅度下降，成熟期Ⅱ在12:00—13:30时范围内有明显下降，成熟期Ⅲ“午休”现象出现的时间相对较早，在10:00—11:00时范围内。此外，还苗期CO2通量在日间呈现“单峰”变化曲线，13:00时左右达到日间峰值，日间变化幅度相对较小；伸根期日间CO2通量呈无规律变化，但基本处于碳排放状态（CO2通量大于0表示碳排放，小于0表示碳吸收）。
由图3b可知，烟田蒸散量（ET）在不同生育期均呈现先增加后下降的日间变化规律，除还苗期和成熟期Ⅲ外，其他各生育期ET在中午11:00—13:00时范围内均存在小幅度下降或增长速率放缓的现象。其中，伸根期ET日间峰值最高，成熟期Ⅱ次之，旺长期最低。
2.2冠层导度及水碳通量对净辐射的响应
前人研究表明，净辐射的日间变化是一个闭合的过程，即日出后净辐射由0逐渐增强到日间峰值，此后又逐渐下降，到日落前后又趋近于0［5］。因此，本研究中选择净辐射作为参照来分析冠层导度及水碳通量对净辐射的日间响应规律。
2.2.1冠层导度对净辐射的响应
气孔作为叶片与外界进行水气交换的通道，其开放程度可以通过冠层导度来反映，通常情况下冠层导度与水碳交换速率呈正相关［31］。由图4可知，在烤烟不同生育期，烟田冠层导度与净辐射之间均存在明显的时间异质性，相同的净辐射强度条件下下午的烟田冠层导度均小于上午，且两者间的差值随净辐射强度的增加而缩小。
2.2.2水碳通量对净辐射的响应
由图5可知，除伸根期烟田CO2通量随净辐射呈无规律变化且整体处于碳排放状态外，其他生育期在相同的净辐射强度下，下午的CO2吸收量和ET值明显大于上午。同时，烟田CO2通量和ET变化对净辐射的响应在烤烟不同生育期也存在着明显的敏感度差异。其中，旺长期、成熟期Ⅰ及成熟期ⅡCO2通量对净辐射的变化相对敏感，相同的净辐射强度下下午与上午的差值较高，日间变化幅度较大；伸根期、成熟期Ⅱ及成熟期ⅢET对净辐射的变化相对敏感，日间变化范围及下午与上午的差值高于其他生育期。
3讨论
3.1冠层导度变化机制
本研究中烟田冠层导度在不同时间维度上呈现出明显的变化规律，在烤烟不同生育期烟田冠层导度日间峰值及均值呈现先增加后降低的变化趋势，尤其是在旺长期后下降趋势明显，原因主要是旺长期前随烟株的生长，烟株根系吸水能力逐渐增强，同时单位面积内有效光合叶面积增加，气孔密度增大，因此冠层导度逐渐增加；而旺长期后，随烟叶的成熟变黄及采收，叶片生理活性逐渐减弱、气孔密度降低、因叶片蒸腾所驱动的根系水分吸收和转运速率下降，从而导致冠层导度值降低。在日间变化上，烟田冠层导度整体呈现先迅速增加到最大值，而后逐渐下降的趋势；一定范围内冠层导度随净辐射的增强而增加，但与VPD呈负相关。前人研究提出，太阳辐射和VPD是影响植物冠层导度变化的关键因子［32］，冠层导度对VPD呈负对数响应关系，对光合有效辐射呈双曲线正相关［33］，这与本研究结果基本一致。此外，冠层导度是气温与VPD的函数，因此其变化在某种程度上又受到气温的影响［13］。
总体来看，由于植物气孔对环境因子响应的复杂性，气温、VPD及净辐射对冠层导度的影响不是独立的，冠层导度是温度和VPD的函数，净辐射或光合有效辐射影响着生态系统气温和空气湿度，而VPD又是温度和空气湿度的函数。因此，解析环境因子与冠层导度之间的复杂响应过程，有待从不同维度进一步深入研究。
3.2水碳通量日间变化的非对称响应
气孔作为植物与外界进行水碳交换的重要通道，易受环境因子的影响［34］。由于植物夜间呼吸消耗了叶片内大量的光合产物，在上午气孔的开闭不会受光合产物累积的反馈调节，同时在外界较低VPD的正向驱动下，此时气孔开度较大，群体冠层导度相对较高。而随光照和气温的增加，叶片气孔开度受光合产物的反馈抑制而逐渐降低，从而导致冠层导度逐渐下降。理论上，冠层导度与植物水碳交换速率正相关［7］，但本研究中烟田水碳通量与冠层导度表现出相反的变化规律，这与王健林等［34］对小麦的研究结果一致。其原因一方面可能是烟田夜间自养及异养呼吸所释放的CO2会影响冠层表观CO2湍流的变化，从而扰动观测设备对区域内CO2通量的监测，导致CO2通量测量值在一定程度上小于实际值［34-35］；另一方面，受海拔等因素的影响，烟田关键环境因子在日间的变化存在时间差，从而也对烟田碳吸收过程产生了影响。
烟田蒸散主要包括蒸腾和蒸发两个过程，其变化除了受气孔的调节，还受到环境因子的影响［26］。研究区域烟田气温和VPD与净辐射在日间的变化存在明显的时间差，这可能是导致烟田水碳通量日间非对称变化的主要因素。即上午较低的气温和VPD削弱了冠层导度对植物水碳交换的优势，而下午较高的气温和VPD又弥补了冠层导度和光照下降对植物水碳交换的影响。此外，本研究中还发现，烟田净辐射在烤烟大部分生育期中午前后均出现小幅度下降，而该时间点与水碳交换速率出现下降的时间点基本吻合。因此关于烟田水碳交换在午间出现“午休”现象的原因仍需进一步试验。
4结论
影响研究区烟田水、碳通量变化的主导因子具有明显的时间敏感性，在时间（天）维度上气温、VPD、净辐射等气象因子是影响水碳通量变化的关键因素。烟田水碳通量随气象因子的变化均呈现“双峰”日间变化曲线，且在中午前后出现明显的“午休”现象；受气象因子在日间非对称分布及变化不同步的影响，烟田水碳通量日间变化呈现出明显的不对称性，即相同的净辐射强度下，每日下午的水碳通量均高于上午。
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